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mwbaCardueae mwbqmwbgCass., mwbw1819 è una mwcatribù di piante mwcqangiosperme mwcgdicotiledoni appartenenti alla mwcwfamiglia delle mwdaAsteracee. Cardueae è anche l'unica tribù della sottofamiglia mwdqCarduoideae mwdgmwdwCass. ex mweaSweet, mweq1826cite-ref-apgiv-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Filogenesi

• Elenco dei generi della tribù

• Chiave per le sottotribù

• Specie della flora italiana

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della tribù deriva dal un suo genere-tipo (mwgqmwggCarduus) il cui nome in mwgwlatino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola mwhagreca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo "rapare"; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, "ardis" (="punta dello strale"), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.cite-ref-2[2]

Il mwignome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte mwiwAlexandre Henri Gabriel de Cassini (1781mwja –1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "mwjqJournal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155-157" del 1819.cite-ref-3[3]

Le mwlaspecie di questa mwlqtribù sono piante mwlgerbacee annuali o perenni, meno spesso sono mwlwarbusti o mwmaalberi. Alcune specie sono mwmqmonocapiche. Nelle mwmgradici sono presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree. Sono presenti anche cellule mwmwlatticifere (ma non in tutte le parti aeree).cite-ref-kj-4-0[4]cite-ref-fs-5-0[5]cite-ref-referencea-6-0[6]cite-ref-strasburger-2007-pag-860-7-0[7]cite-ref-8[8]cite-ref-herr-9-0[9]

Le mwtqfoglie lungo il mwtgcaule sono a disposizione alternata. Quelle mwtwbasali spesso possono formano delle mwuarosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con perimetro più o meno mwuqlanceolato e bordi che possono essere interi, dentati o spinosi.

Le mwuwinfiorescenze sono composte da mwvacapolini sia scaposi-solitari, o raccolti in formazioni mwvqcorimbose o di altro tipo, più raramente possono essere raggruppati in 2º o 3º ordine (genere mwvgmwvwEchinops).cite-ref-strasburger-2007-pag-860-7-1[7] I capolini sono formati da un mwxainvolucro a forma più o meno cilindrica (o campanulata) composto da mwxqbrattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un mwxgricettacolo fa da base ai fiori tutti mwxwtubulosi. Le brattee possono essere sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente mwyafimbriati, lacerati o pettinati. Il ricettacolo può essere ricoperto di pula (sostanza farinosa superficiale), o più spesso è setoloso, raramente è nudo (mwyqmwygOnopordum, mwywMyopordum, mwzqmwzgRussowia e altri generi).

I fiori sono tutti del tipo mwaatubuloso.cite-ref-10[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: mwbqcalice – mwbgcorolla – mwbwandroceo – mwcagineceo) e mwcqpentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono mwcgermafroditi, mwcwactinomorfi (raramente possono essere mwdazigomorfi) e fertili. I fiori centrali sono sempre bisessuali e profondamente lobati; molto raramente sono presenti dei fiori mwdqligulati periferici radiati e sterili (mwdgmwdwAtractylis e mweamweqCarlina).

• mwfaFormula fiorale:

mwfwmwgamwgqmwggmwgwmwha/x mwhqK mwhg ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwhwC (5), mwiaA (5)], mwiqG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-11-0[11]

• Calice: i mwkasepali del mwkqcalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: la mwkwcorolla in genere è colorata di porpora, viola, rosa o giallo (raramente blu).

• mwlqAndroceo: gli mwlgstami sono 5 con filamenti liberi, mwlwglabri o papillosi e distinti, mentre le mwmaantere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo mwmqstilo.cite-ref-referencea-6-1[6] Le antere hanno una forma mwngsagittata con un apice rigido, quasi lignificato; la base è caudata (con coda) spesso lungamente divisa in due lembi. In molti gruppi (mwnwCentaureinae) le antere sono dotate di "tigmotropismo" (se stimolate si muovono per rilasciare più facilmente il polline). Il mwoapolline è mwoqtricolporato; la forma è sferica o schiacciata ai poli oppure più o meno allungata lungo l'asse polare; lo strato esterno del polline (la parte superficiale dell'mwogesina: ectesina) è formato da due piani di mwowcolumelle (elementi colonnari)cite-ref-12[12]; la superficie può essere spinosa, ricoperta di verruche, scabra o eventualmente liscia.

• mwqqGineceo: lo stilo è filiforme; gli mwqgstigmi delLo mwqwstilo sono due divergenti. L'mwraovario è mwrqinfero mwrguniloculare formato da 2 mwrwcarpelli. Lo mwsastilo può presentarsi con la superficie stigmatica interna ramificata (ramificazioni fuse)cite-ref-botsist-13-0[13]; in genere ha degli ispessimenti papillosi.

I frutti sono degli mwtgacheni con mwtwpappo. Il mwuapericarpo può essere di tipo mwuqparenchimatico (in mwugCarlininae, mwuwCardopatiinae o in mwvaEchinopsinae), altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi sono setolosi o squamati (con scaglie) direttamente inseriti nel pericarpo o mwvqconnati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

• Impollinazione: l'mwwqimpollinazione avviene tramite insetti (mwwgimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).

• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

• Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwxqmirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mwxgzoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

La tribù ha una mwyqdistribuzione cosmopolita, con la maggiore concentrazione di specie in mwygEurasia e in particolare nell'mwywarea mediterranea. La tribù è dominata dalle sottotribù mwzaCarduinae e mwzqCentaureinae che presentano oltre il 90% della diversità delle specie del gruppo distribuita soprattutto in mwzgEuropa e in mwzwAsia centrale.

I vari studi sulla tribù hanno anche cercato di scoprirne la sua origine. Sono stati postulati tre scenari sull'origine della famiglia delle mw0qAsteracee e quindi della sottofamiglia delle Carduoideae e relativa tribù (le datazioni più antiche sono relative al periodo mw0gEocene, circa 40 milioni di anni fa, quando i vari continenti attuali non erano ancora molto distanti uno dall'altro):cite-ref-14[14]

• (1) ipotesi dell'origine nel mw2qSud America: questa è l'ipotesi più probabile, infatti le sottofamiglie più antiche delle mw2gAsteracee, ossia le mw2wBarnadesioideae e le mw3aStifftioideae sono mw3qendemiche in mw3gAmerica del Sud, inoltre le sottofamiglia mw3wMutisioideae, le mw4aWunderlichioideae e le mw4qGochnatioideae hanno una riconosciuta origine sudamericana; da qui poi si è avuta una diffusione sia verso il mw4gNord America che in mw4wAfrica.

• (2) ipotesi dell'origine nell'mw5qAfrica: da qui si è avuta una diffusione verso l'mw5gEuropa (e quindi il mw5wNord America) e l'mw6aAsia.

• (3) ipotesi dell'origine nel mw6gNord America: da qui si è avuta una diffusione verso l'Europa, l'Africa e quindi in Asia.

Da questi studi risulta inoltre che il 96% delle specie della famiglia si sono diversificati dopo la prima espansione fuori dal Sud America. Quindi il grande successo delle Carduoideae si è avuto quando questi lignaggi hanno raggiunto l'Eurasia, successo confermato dall'ampia diversità specifica di questa sottofamiglia in quest'area del mondo.

La mw7gfamiglia delle mw7wAsteracee (o mw8aCompositae, mw8qmw8gnomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mw8w23000 mw9aspecie distribuite su mw9q1535 mw9ggeneri,cite-ref-judd520-11-1[11] oppure mw-w22750 specie e mw-a1530 generi secondo altre fonticite-ref-15[15] (una delle mwaqechecklist più aggiornata elenca fino a mwaqi1679 generi).cite-ref-16[16] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; mentre Cardueae è l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae.cite-ref-apgiv-1-1[1]

La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 mwaqwsottotribù.cite-ref-kj-4-1[4]cite-ref-fs-5-1[5]cite-ref-herr-9-1[9]

La tribù Cardueae è collocata dalla mwarsclassificazione tradizionale nella mwarwsottofamiglia delle mwar0Cichorioideae mentre la moderna mwar4classificazione filogenetica la assegna alle Carduoideae. In alcune pubblicazioni la tribù "Cardueae" viene anche chiamata "Cynareae".cite-ref-botsist-13-1[13]cite-ref-17[17]

Nell'ambito della famiglia la sottofamiglia Carduoideae si è separata dopo della sottofamiglia mwasgDicomoideae.cite-ref-18[18] La data stimata di divergenza è circa di 34 milioni di anni fa (ossia da 40 a 29 milioni di anni fa).cite-ref-herr-9-2[9]

Secondo gli ultimi studi la tribù si compone di 12 sottotribù. Nelle precedenti analisi era composta da 5 sottotribù (Cardopatiinae, Carduinae, Carlininae, Centaureinae e Echinopsinae) con la sottotribù Carduinae comprendente 7 gruppi tassonomici informali (Xeranthemum Group, Berardia & Staehelina, Onopordum Group, Cynara Group, Carduus-Cirsium Group, Arctium-Cousinia Group, Jurinea-Saussurea Group) ora elevati al rango di sottotribù.cite-ref-herr-9-3[9] Inoltre nella sottofamiglia erano descritte altre 3 tribù ora in altre sottofamiglie:

mwatgmwatkTribù mwatoDicomeae (sottofamiglia mwatsDicomoideae) mwatwTribù mwat0Oldenburgieae (sottofamiglia mwat4Tarchonanthoideae) mwat8Tribù mwauaTarchonantheae (sottofamiglia mwaueTarchonanthoideae)

Tutte le analisi molecolari suggeriscono la mwaummonofilia del gruppo comprese le due sottotribù (mwauqCarlininae e mwauuEchinopsinae) molto spesso trattate separatamente. Tuttavia all'interno del gruppo rimangono ancora molte zone non risolte mwauyfilogeneticamente; la mwauctassonomia è resa problematica anche a causa dell'ampia diversità morfologica dei suoi componenti.cite-ref-fs-5-2[5]

In base ad analisi sul mwau0DNA del mwau4cloroplasto nucleare estratto da varie specie si è cercato di ricostruire la mwau8filogenesi della tribù. Il nucleo centrale, formato dalle "Carduinae", è mwavaparafileticocite-ref-fs-5-3[5] e secondo alcuni autoricite-ref-19[19] la sottotribù delle "Centaureinae" potrebbe formare un raggruppamento mwavkmonofiletico insieme alla sottotribù delle mwavoCarduinae, ma su tale collocazione non c'è unanimità di vedute e attualmente in preferenza viene proposta la segregazione delle “Centaureinae” in una separata sottotribù.

Il mwavwcladogramma seguente (semplificato) è il risultato di una di queste analisi.cite-ref-herr-9-4[9]

Le principali mwawmsinapomorfie di questo gruppo sono le foglie abbondantemente settate e spinose, le brattee dell'involucro ugualmente spinose e un anello di peli sotto la ramificazione dello stilo.cite-ref-botsist-13-2[13]

La seguente tabella indica le date approssimative di divergenza dei vari gruppi:cite-ref-herr-9-5[9]

| Sottotribù | Milioni di anni fa (intervallo di errore) |

|---|---|

| Carlininae | 31 (27 - 36) |

| Cardopatiinae | 26 (23 -30) |

| Echinopsinae | 14 (12 - 18) |

| Dipterocominae | 26 (23 - 30) |

| Xerantheminae | 24 (21 - 27) |

| Berardiinae | 24 (21 - 27) |

| Staehelininae | 7 (6 - 8) |

| Onopordinae | 15 (13 -17) |

| Carduinae | 16 (14 - 18) |

| Arctiinae | 7 (6 - 9) |

| Saussureinae | 12 (11 - 13) |

| Centaureinae | 12 (11 - 13) |

Il mwazgnumero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 14 a 2n = 34.cite-ref-kj-4-2[4]

La tribù comprende 12 sottotribù, 75 generi e mwaz83598 specie. Qui di seguito sono elencati i vari generi della tribù:

La sottotribù mwaaiArctiinae mwaamGarcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 2 generi e 705 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Arctium L., 1753 | 44 | Eurasia (zone temperate) |

| Cousinia Cass., 1827 | 661 | Asia (aree steppiche e semidesertiche dell'Asia centrale e orientale) |

La sottotribù mwab0Berardiinae mwab4Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e una specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Berardia Vill., 1779 | Una specie: Berardia lanuginosa (Lam.) Fiori & Paol., 1902 | Alpi |

La sottotribù mwadqCardopatiinae mwaduLess., 1832 comprende 2 generi e 3 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Cardopatium Juss. | 2 | Italia e Nord Africa |

| Cousiniopsis Nevski | Una specie: Cousiniopsis atractylodes (C. Winkler) Nevski | Asia (aree steppiche e semidesertiche dell'Asia centrale e orientale) |

La sottotribù mwafiCarduinae mwafm(Cass.) Dumort., 1827 comprende 10 generi e 566 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Carduus L., 1753 | 92 spp. | Eurasia (soprattutto la regione mediterranea compreso il Nord Africa) |

| Cirsium Mill., 1754 | 435 spp. | Cosmopolita (soprattutto nell'emisfero boreale) |

| Cynara L., 1753 | 10 spp. | Mediterraneo |

| Lamyropsis (Kharadze) Dittrich, 1971 | 6 spp. | Mediterraneo e Caucaso |

| Ptilostemon Cass., 1816 | 15 spp. | Mediterraneo |

| Galactites Moench, 1794 | 3 spp. | Mediterraneo |

| Notobasis (Cass.) Cass., 1822 | 1 sp. ( N. syriaca (L.) Cass. ) | Mediterraneo |

| Picnomon Adans., 1763 | 1 sp. ( P. acarna (L.) Cass. ) | Mediterraneo |

| Silybum Vaill., 1754 | 2 spp. | Mediterraneo |

| Tyrimnus Cass., 1818 | 1 sp. ( T. leucographus Cass. ) | Mediterraneo |

La sottotribù mwalkCarlininae mwaloDumort., 1827 comprende 6 generi e 68 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Atractylis L., 1753 | 27 spp. | Mediterraneo |

| Atractylodes DC., 1838 | 4 spp. | Asia (orientale) |

| Carlina L., 1753 | 29 spp. | Europa |

| Chamaeleon Cass., 1827 | 5 spp. | Dal Mediterraneo al Pakistan |

| Thevenotia DC., 1833 | 2 spp. | Iran e Asia centrale (zone semi-desertiche) |

| Tugarinovia Iljin, 1928 | 1 sp. ( T. mongolica Ilji ) | Mongolia |

La sottotribù mwapoCentaureinae mwaps(Cass.) Dumort., 1827 comprende 8 gruppi informali, 28 generi e 1133 specie:

mwap4mwap8mwaqaPsephellus Group comprende 2 generi e 114 specie: mwaqemwaqi mwaqmmwaqqmwaquGeneremwaqyN. speciemwaqcDistribuzione mwaqg mwaqkmwaqomwaqsPsephellus mwaqwCass., 1826mwaq0111 spp.mwaq4mwaq8Siberia, mwaraCaucaso e mwareAsia occidentale mwari mwarmmwarqmwaruZoegea mwaryL., 1767mwarc3 spp.mwargmwarkTurchia, regione mwaroIrano-Turanica e mwarsAsia centrale mwar0mwar4Plectocephalus Group comprende 7 generi e 78 specie: mwar8mwasa mwasemwasimwasmGeneremwasqN. speciemwasuDistribuzione mwasy mwascmwasgmwaskCheirolophus mwasoCass., 1827mwass27mwaswmwas0Europa occidentale e mwas4Africa nord-occidentale. mwas8 mwatamwatemwatiCrupina mwatm(Pers.) DC., 1810mwatq3mwatuDall'mwatyEuropa mediterranea fino all'mwatcAsia centrale (mwatgCina occidentale). mwatk mwatomwatsmwatwPhalacrachena mwat0Iljin, 1936mwat42mwat8mwauaEuropa orientale e mwaueAsia (dalla mwauiMongolia al mwaumCaucaso). mwauq mwauumwauymwaucPlectocephalus mwaugD.Don, 1830mwauk8mwauomwausAmerica e mwauwEtiopia mwau0 mwau4mwau8mwavaRhaponticoides mwaveVaill., 1754mwavi33mwavmRegione Irano-Turanica (o Irano-Turaniana) e Mediterranea mwavq mwavumwavymwavcSchischkinia mwavgljin, 1935mwavkUna specie: mwavsmwavwSchischkinia albispina mwav0(Bunge) Iljin, 1935mwav4Semi-deserti delle steppe dell'mwav8Asia centrale mwawa mwawemwawimwawmStizolophus mwawqCass., 1826mwawu4mwawymwawcCaucaso e regione Turanica mwawkmwawoSerratula Group comprende 2 generi e 59 specie: mwawsmwaww mwaw0mwaw4mwaw8GeneremwaxaN. speciemwaxeDistribuzione mwaxi mwaxmmwaxqmwaxuKlasea mwaxyCass., 1825mwaxc55mwaxgmwaxkEurasia mwaxo mwaxsmwaxwmwax0Serratula mwax4L., 1753mwax84mwayamwayeEurasia mwaymmwayqVolutaria Group comprende 8 generi e 59 specie: mwayumwayy mwaycmwaygmwaykGeneremwayoN. speciemwaysDistribuzione mwayw mway0mway4mway8Amberboa mwaza(Pers.) Less., 1832mwaze12mwaziDall'mwazmAnatolia alla mwazqCina occidentale. mwazu mwazymwazcmwazgGoniocaulon mwazkCass., 1817mwazoUna specie: mwazwmwaz0Goniocaulon indicum mwaz4C.B.Clarke, 1876mwaz8mwa0aAfrica orientale e mwa0eIndia mwa0i mwa0mmwa0qmwa0uKarvandarina mwa0yRech.f., 1950mwa0c2mwa0gmwa0kIran e mwa0oPakistan mwa0s mwa0wmwa00mwa04Mantisalca mwa08Cass., 1818mwa1a6mwa1emwa1iMediterraneo (compresa Nord-Africa) e in mwa1mAnatolia mwa1q mwa1umwa1ymwa1cPlagiobasis mwa1gSchrenk, 1845mwa1kUna specie: mwa1smwa1wPlagiobasis centauroides mwa10Schrenk, 1845mwa14Dal mwa18Caucaso alla mwa2aCina occidentale mwa2e mwa2imwa2mmwa2qRussowia mwa2uC.Winkl., 1890mwa2yUna specie: mwa2gmwa2kRussowia sogdiana mwa2oB.Fedtsch., 1912mwa2sDeserti dell'Asia centrale mwa2w mwa20mwa24mwa28Tricholepis mwa3aDC., 1833mwa3e20mwa3iDall'mwa3mIran alla mwa3qCina centrale mwa3u mwa3ymwa3cmwa3gVolutaria mwa3kCass., 1816mwa3o16mwa3smwa3wMediterraneo meridionale, mwa30Africa settentrionale, mwa34Penisola arabica e mwa38Iran mwa4emwa4iRhaponticum Group comprende 6 generi con 37 specie: mwa4mmwa4q mwa4umwa4ymwa4cGeneremwa4gN. speciemwa4kDistribuzione mwa4o mwa4smwa4wmwa40Callicephalus mwa44C. A. Mey., 1831mwa48Una specie: mwa5emwa5iC. nitens mwa5m(M.Bieb.) C. A. Mey.mwa5qmwa5uAsia (occidentale e centrale) mwa5y mwa5cmwa5gmwa5kCentaurothamnus mwa5oWagenitz & Dittrich, 1982mwa5sUna specie: mwa50mwa54C. maximus mwa58Wagenitz & Dittrichmwa6amwa6eYemen mwa6i mwa6mmwa6qmwa6uMyopordon mwa6yBoiss., 1846mwa6c6 spp.mwa6gmwa6kAsia occidentale mwa6o mwa6smwa6wmwa60Ochrocephala mwa64Dittrich, 1983mwa68Una specie: mwa7emwa7iO. imatongensis mwa7m(Philipson) Dittrichmwa7qmwa7uAfrica e mwa7yIndia mwa7c mwa7gmwa7kmwa7oOligochaeta mwa7s(DC.) K. Koch, 1843mwa7w3 spp.mwa70dal mwa74Caucaso all'mwa78India mwa8a mwa8emwa8imwa8mRhaponticum mwa8qVaill., 1754mwa8u25 spp.mwa8ymwa8cEurasia mwa8kmwa8oCarthamus Group comprende un genere con 45 specie: mwa8smwa8w mwa80mwa84mwa88Generemwa9aN. speciemwa9eDistribuzione mwa9i mwa9mmwa9qmwa9uCarthamus mwa9yL., 1753mwa9c45mwa9gmwa9kEuropa, mwa9oAsia occidentale e mwa9sAfrica settentrionale. mwa90mwa94Crocodilium Group comprende un genere con 3 specie: mwa98mwa-a mwa-emwa-imwa-mGeneremwa-qN. speciemwa-uDistribuzione mwa-y mwa-cmwa-gmwa-kCrocodilium mwa-oHill, 1762mwa-s3mwa-wmwa-0Mediterraneo orientale mwa-4mwa-8Centaurea Group comprende un genere con 738 specie: mwa-amwa-e mwa-imwa-mmwa-qGeneremwa-uN. speciemwa-yDistribuzione mwa-c mwa-gmwa-kmwa-oCentaurea mwa-sL., 1753mwa-w738mwa-0Cosmopolita

La sottotribù mwbaaDipterocominae mwbaeGarcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e una specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Dipterocome Fisch. & C.A.Mey., 1835 | Una specie: Dipterocome pusilla Fisch. & C.A.Mey., 1835 | Asia occidentale (dalla Palestina all' Afghanistan ) |

La sottotribù mwbbkEchinopsinae mwbbo(Cass.) ex. Dumort., 1829 comprende un genere e 216 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Echinops. L., 1753 | 216 | Mediterraneo (specialmente quello orientale), Asia Minore, l'India, e verso il nord fino ai Monti Altai e alla Siberia |

La sottotribù mwbcsOnopordinae mwbcwGarcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 8 generi e 91 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Ancathia DC., 1833 | 1 sp. ( A. igniaria (Spreng.) DC.. ) | Asia (montagne centrali fino alla Mongolia / Cina ) |

| Alfredia Cass., 1815 | 6 spp. | Asia (centrale e orientale) |

| Lamyropappus Knorr. & Tamamsch., 1954 | 1 sp. ( L. schakaptaricus (B. Fedtsch.) Knorr. & Tamamsch. ) | Asia (centrale) |

| Olgaea Iljin, 1922 | 17 spp. | Cina e Mongolia |

| Onopordum L., 1753 | 60 spp. | Eurasia (altrove è introdotto) |

| Synurus Iljin, 1926 | 3 spp. | Asia (orientale) |

| Syreitschikovia Pavlov, 1933 | 2 spp. | Asia (centrale) |

| Xanthopappus C. Winkl., 1892 | 1 sp. ( X. subacaulis C. Winkl. ) | Cina |

La sottotribù mwbiuSaussureinae mwbiyGarcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 10 generi e 797 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Aucklandia Falc., 1841 | Una specie: Aucklandia costus Falc., 1841 | Asia orientale |

| Bolocephalus Hand.-Mazz., 1838 | Una specie: Bolocephalus saussureoides Hand.-Mazz., 1838 | Tibet . |

| Dolomiaea DC., 1833 | 15 | Parte centrale dell' Asia (dal Pakistan alla Cina sud-centrale) |

| Frolovia (DC.) Lipsch., 1954 | 5 | In Asia in modo verticale dall' Afghanistan alla Siberia del nord. |

| Hemisteptia Bunge ex Fisch. & C.A.Mey., 1836 | Una specie: Hemisteptia lyrata Bunge ex Fisch. & C.A.Mey., 1836 | Asia (dall' India alla Cina ) e in Australia . |

| Himalaiella Raab-Straube, 2003 | 17 | Asia meridionale. |

| Jurinea Cass., 1821 | 241 | Eurasiatica (non tropicale). |

| Lipschitziella Kamelin, 1993 | 2 | Pakistan , Tagikistan e Himalaya occidentale. |

| Polytaxis Bunge, 1843 | 3 | Afghanistan , Tagikistan e Turkmenistan . |

| Saussurea DC., 1810 | 511 | Cosmopolita |

La sottotribù mwbpuStaehelininae mwbpyGarcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e 4 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Staehelina L., 1753 | 4 | Mediterraneo occidentale (fino alla Turchia occidentale) |

La sottotribù mwbqcXerantheminae mwbqgCass. ex Dumort., 1829 comprende 5 generi e 13 specie:

| Genere | N. specie | Distribuzione |

|---|---|---|

| Amphoricarpos Vis., 1847 | 5 spp. | Penisola Balcanica , Turchia e Caucaso |

| Chardinia Desf., 1817 | 1 sp. ( C. orientalis (L.) Kuntze ) | dalla Turchia al Pakistan |

| Siebera J.Gay, 1827 | 2 spp. | dalla Turchia al Pakistan |

| Xeranthemum L., 1753 | 4 spp. | Mediterraneo e Asia occidentale |

| Shangwua Yu J.Wang, Raab-Straube, Susanna & J.Quan Liu, 2013 [ 20 ] | 3 spp. | Dall' Afghanistan alla Cina . |

Per meglio comprendere la struttura della tribù qui di seguito viene data una chiave analitica per le sottotribù:cite-ref-kj-4-3[4]

• mwbu41A: i capolini sono minuti, unisessuali, raggruppati alle ascelle delle foglie verticillate; gli acheni sono racchiusi in una struttura tipo "diasporo" arcuato con appendici spinose;

mwbvemwbvimwbvmmwbvqmwbvumwbvymwbvcmwbvgmwbvkmwbvomwbvsmwbvwmwbv0mwbv4mwbv8mwbwamwbwemwbwimwbwmmwbwqmwbwuDipterocominae

• mwbwg1B: i capolini sono bisessuali e non sono posizionati alle ascelle delle foglie; gli acheni sono liberi e non racchiusi in un "diasporo";

mwbwsmwbwwmwbw02A: i capolini, formati da un solo fiore, sono raggruppati in un globo si secondo ordine (sinfiorescenze composte, più o meno emisferiche); mwbw4mwbw8mwbxamwbxemwbximwbxmmwbxqmwbxumwbxymwbxcmwbxgmwbxkmwbxomwbxsmwbxwmwbx0mwbx4mwbx8mwbyamwbyemwbyiEchinopsinae mwbymmwbyqmwbyu2B: i capolini sono formati da più fiori e non sono raggruppati in sinfiorescenze, ma alla sommità piatta (corimbi) di uno stelo terminale; mwbyymwbycmwbygmwbykmwbyo3A: le piante hanno dei cicli biologici perenni; il portamento è acaulescente; le foglie hanno dei contorni interi e sono colorate di grigio-verde; le setole del pappo sono ritorte all'indietro; mwbysmwbywmwby0mwby4mwby8mwbzamwbzemwbzimwbzmmwbzqmwbzumwbzymwbzcmwbzgmwbzkmwbzomwbzsmwbzwmwbz0Berardiinae mwbz4mwbz8mwbaa3B: le piante hanno dei cicli biologici annuali o perenni; il portamento può essere sia caulescente che acaulescente; le setole del pappo sono diritte; mwbaemwbaimwbammwbaqmwbau4A: la lamina delle foglie è sempre intera; le squame del pappo sono subulate, dentate o piumose (raramente sono ridotte ad una breve corona); mwbaymwbacmwbagmwbakmwbaomwbasmwbawmwba0mwba4mwba8mwbbamwbbemwbbimwbbmmwbbqmwbbumwbbyXerantheminae mwbbcmwbbgmwbbk4B: la lamina delle foglie è intera o divisa; il pappo è formato da molte setole; mwbbomwbbsmwbbwmwbb0mwbb45A: i capolini solitamente sono sottesi da una foglia-brattea con forme pennatosette; i lobi della corolla sono lunghi da 1 a 3 mm; il pappo è lungo e piumoso e le setole di solito si connettono alla base in larghe e robuste squame; mwbb8mwbcamwbcemwbcimwbcmmwbcqmwbcumwbcymwbccmwbcgmwbckmwbcomwbcsmwbcwmwbc0Carlininae mwbc4mwbc8mwbda5A: i capolini sono sottesi da brattee intere o con bordi dentati oppure sono isolati su spogli peduncoli; i lobi della corolla sono lunghi più di 3 mm; il pappo è formato da setole libere oppure da scagli non connate alla base in scaglie più ampie; mwbdemwbdimwbdmmwbdqmwbdu6A: i capolini hanno 8 - 12 fiori (raramente di più); la corolla è colorata di blu brillante di sotto e blu intenso di sopra; i lobi della corolla sono lineari; il pappo è formato da due file uguali di scaglie lanceolate corte; mwbdymwbdcmwbdgmwbdkmwbdomwbdsmwbdwmwbd0mwbd4mwbd8mwbeamwbeemwbeiCardopatiinae mwbemmwbeqmwbeu6B: i capolini hanno molti fiori; la corolla è colorata di blu brillante di sotto e blu intenso di sopra; i lobi della corolla non sono lineari; il pappo è formato da una o più file di lunghe scaglie o setole pennate o piumate; mwbeymwbecmwbegmwbekmwbeo7A: gli acheni hanno la superficie rugosa o leggermente vellutata, ma mai lisci e sono privi di elaisoma o caruncola apicale; mwbesmwbewmwbe0mwbe4mwbe88A: le pagliette del ricettacolo sono fimbriate (con lunghe e attorcigliate fimbrille); gli acheni sono lisci longitudinalmente; le setole del pappo sono decidue singolarmente; mwbfamwbfemwbfimwbfmmwbfqmwbfumwbfymwbfcmwbfgArctiinae mwbfkmwbfomwbfs8B: il ricettacolo è nudo (privo di pagliette) e la superficie è alveolata; gli acheni sono rugosi trasversalmente; le setole del pappo sono connate basalmente in un anello deciduo in un unico pezzo; mwbfwmwbf0mwbf4mwbf8mwbgamwbgemwbgimwbgmmwbgqOnopordinae mwbgumwbgymwbgc7B: gli acheni normalmente hanno la superficie liscia o leggermente increspata e hanno una caruncola apicale; mwbggmwbgkmwbgomwbgsmwbgw9A: le piante sono prive di spine; la superficie inferiore delle foglie è bianco-lanosa; il pappo è molto lungo spesso sovrasta l'infiorescenza; mwbg0mwbg4mwbg8mwbhamwbhe10A: il portamento delle specie è arbustivo o subarbustivo; i lobi della corolla sono molto lunghi ed hanno delle forme strettamente triangolari; i rami dello stilo sono corti e diritti; gli acheni hanno delle forme lineati con la superficie leggermente solcata; il pappo possiede una sola fila di setole; mwbhimwbhmmwbhqmwbhumwbhymwbhcmwbhgStaehelininae mwbhkmwbhomwbhs10B: il portamento delle specie è erbaceo perenne (raramente annuale); i lobi della corolla sono corti ed hanno delle forme largamente triangolari; i rami dello stilo sono lunghi e riflessi; gli acheni hanno delle forme cilindriche o leggermente obconiche o obpiramidali con la superficie liscia, echinata o rugosa; il pappo possiede più file di setole; mwbhwmwbh0mwbh4mwbh8mwbiamwbiemwbiiSaussureinae mwbimmwbiqmwbiu9B: le piante sono inermi o spinose; la superficie inferiore delle foglie è lanosa o glabra; il pappo non sorpassa le brattee involucrali;; mwbiymwbicmwbigmwbikmwbio11A: le areole d'inserzione degli acheni sono diritte, basali o basali-adassiali; la placca apicale degli acheni è inclinata ed è presente dell'elaisoma (eccetto in mwbisNotobasis); il pappo è indifferenziato e deciduo; mwbiwmwbi0mwbi4mwbi8mwbjamwbjemwbjiCarduinae mwbjmmwbjqmwbju11B: le areole d'inserzione degli acheni sono concave o laterali-abassiali spesso con elaisoma; la placca apicale degli acheni è diritta senza caruncola; il pappo di solito è differenziato in due file persistenti o raramente deciduo in un unico pezzo (raramente è assente per aborto); mwbjymwbjcmwbjgmwbjkmwbjomwbjsmwbjwCentaureinae

Nella flora spontanea italiana di questo gruppo sono presenti le seguenti specie:cite-ref-pign2-21-0[21]

• Sottotribù mwbkuArctiinae:

mwbkgmwbkkmwbkomwbksArctium: 4 specie.

• Sottotribù mwbk4Berardiinae:

mwblemwblimwblmmwblqBerardia: una specie (mwblumwblyBerardia lanuginosa mwblc(Lam.) Fiori & Paol.).

• Sottotribù mwbloCardopatiinae:

mwbl0mwbl4mwbl8mwbmaCardopatium: una specie (mwbmeCardopatium corymbosum mwbmm(L.) Pers.).

• Sottotribù mwbmyCarduinae:

• mwbmgmwbmkCarduus: circa 18 specie.

• mwbmsmwbmwCirsium: circa 30 specie.

• mwbm4mwbm8Cynara: una specie (mwbnamwbneCynara cardunculus mwbniL.)

• mwbnqmwbnuLamyropsis: una specie (mwbnymwbncLamyropsis microcephala mwbng(Moris) Dittrich & Greuter, 1972)

• mwbnomwbnsPtilostemon: 5 specie.

• mwbn0mwbn4Galactites: una specie (mwbn8mwboaGalactites tomentosus mwboeMoench, 1794)

• mwbommwboqNotobasis: una specie (mwboumwboyNotobasis syriaca mwboc(L.) Cass.)

• mwbokmwbooPicnomon: una specie (mwbosmwbowPicnomon acarna mwbo0 (L.) Cass.)

• mwbo8mwbpaSilybum: una specie (mwbpemwbpiSilybum marianum mwbpm(L.) Gaertn., 1791)

• mwbpumwbpyTyrimnus: una specie (mwbpcmwbpgTyrimnus leucographus mwbpk(L.) Cass.)

• Sottotribù mwbpsCarlininae:

mwbp4mwbp8mwbqamwbqeCarlina: 12 specie. mwbqimwbqmmwbqqChamaeleon: 2 specie. mwbqumwbqymwbqcAtractylis: una specie (mwbqgmwbqkAtractylis cancellata mwbqoL.)

• Sottotribù mwbq0Centaureinae:

mwbramwbremwbrimwbrmCheirolophus: 2 specie. mwbrqmwbrumwbryCrupina: 3 specie. mwbrcmwbrgmwbrkRhaponticoides: 3 specie. mwbromwbrsmwbrwKlasea: 4 specie. mwbr0mwbr4mwbr8Serratula: una specie (mwbsamwbseSerratula tinctoria mwbsiL.) mwbsmmwbsqmwbsuMantisalca: 2 specie. mwbsymwbscmwbsgVolutaria: una specie (mwbskVolutaria tubuliflora mwbss(Murb.) Sennen). mwbswmwbs0mwbs4Rhaponticum: 4 specie. mwbs8mwbtamwbteCarthamus: 7 specie. mwbtimwbtmmwbtqCentaurea: circa 104 specie.

• Sottotribù mwbtcEchinopsinae:

mwbtomwbtsmwbtwmwbt0Echinops: 6 specie.

• Sottotribù mwbuaOnopordinae:

mwbummwbuqmwbuumwbuyOnopordum: 6 specie.

• Sottotribù mwbukSaussureinae:

mwbuwmwbu0mwbu4mwbu8Jurinea: 2 specie. mwbvamwbvemwbviSaussurea: 4 specie.

• Sottotribù mwbvuStaehelininae:

mwbvgmwbvkmwbvomwbvsStaehelina: una specie (mwbvwmwbv0Staehelina dubia mwbv4L.)

• Sottotribù mwbweXerantheminae:

mwbwqmwbwumwbwymwbwcXeranthemum: 3 specie.

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• mwcfm(EN) Cardueae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 21 marzo 2011.

• mwcfumwcfyCardueae UniProt Database